Азотфиксация У Растений И Бактерий Для Развития Культур

Наряду с калием и фосфором, азот входит в тройку жизненно важных химических элементов для развития сельскохозяйственных культур. Азот также отвечает за процесс фотосинтеза и содержание хлорофилла в растениях. Азотфиксация является важным сельскохозяйственным процессом: несмотря на то, что сухой атмосферный воздух на 78% состоит из азота, это не все же тот азот, который непосредственно подходит растениям.

Наличие азота в легкоусвояемой форме является необходимым условием для развития растений. При этом внесение удобрений – не единственное решение. Биологическая азотфиксация – более экономичный, экологичный и выгодный вариант, возможный благодаря азотфиксирующим микроорганизмам и сельскохозяйственным культурам.

Что Такое Азотфиксация?

Суть процесса азотфиксации заключается в трансформации слабореактивного атмосферного N2 в высоко реактивные компоненты (нитраты, нитриты или аммоний). Важность азотфиксации объясняется тем, что растения могут легко усваивать только высокореактивные формы азота, и это обеспечивает их развитие. Дефицит азота, напротив, замедляет рост и препятствует здоровому развитию растений. Около 90% естественной фиксации азота на нашей планете происходит биотическим путем благодаря почвенным микроорганизмам. Абиотическими природными индукторами азотфиксации являются молния и ультрафиолетовые лучи. Азот также фиксируют с помощью электрооборудования или промышленным способом.

Азотфиксация У Растений

Выращивание азотфиксирующих культур – естественный способ обеспечить посевам готовый к усвоению азот без промышленного вреда природе. Использование азотфиксирующих культур в севообороте помогает фиксировать азот для посевов последующего сезона. Азотфиксация растений также применяется в практике возделывания уплотненных посевов.

Преимущества Азотфиксации С Помощью Покровных Культур

Азотфиксирующая способность бобовых широко применяется в сельском хозяйстве, а выращивать их можно в качестве основной или покровной культуры. Помимо свойств азотфиксации, бобовые покровные культуры полезны и в другом отношении. В частности, покровные посевы:

• предотвращают эрозию почвы (обеспечивают почвенный покров и удерживают грунт сильной корневой системой);
• повышают плодородие почвы при использовании в качестве сидератов;
• удерживают влагу в грунте;
• способствуют в борьбе с сорняками (за счет растительных остатков);
• служат пищей для птиц и крупного рогатого скота;
• привлекают опылителей во время цветения сельскохозяйственных культур.

Азотфиксация Растений: Какая Покровная Культура Продуктивнее?

Азотфиксирующие свойства различных сортов клевера, гороха и вики известны фермерам во всем мире.

Клевер для азотфиксации применяют весной или осенью. Новые улучшенные сорта белого клевера, выведенные учеными университета A&M в Техасе, обладают повышенной устойчивостью к ржавчинам и засухе. Клевер переносит мягкие зимы, но погибает в морозы.

Вика является морозоустойчивой культурой, и поэтому подходит для холодного времени года. Вика мохнатая – самый морозоустойчивый вид, который выращивают в качестве покровной культуры для азотфиксации зимой. Сеять вику мохнатую следует ранней осенью, чтобы она могла укорениться до наступления первых морозов.

Горох и бобы можно использовать летом в качестве азотфиксирующей покровной культуры или с целью выращивания плодов для употребления в пищу. Азотфиксация в почве будет происходить в любом случае. Южный горох лучше растет в теплое время года – поэтому его сеют, когда почва прогревается до 15С.

Перечень азотфиксирующих растений в сельском хозяйстве достаточно внушителен. В него входят следующие культуры:

• Бобы: фава (также фаба, широкая); люцерна зеленая (также французская), полевая, сладкая; бегунок; арахис; соя; кремовые, черноглазые или пурпурные бобы (фасоль); люпин; чечевица; вигна; нут.
• Вика: мохнатая, американская, лесная, хохлатая.
• Клевер: белый, красный, малиновый, Серебряная река.

Азотфиксация Бобовых Культур: Значение И Объемы

Для понимания ценности культур для азотфиксации, количество азота, фиксируемого бобовыми растениями, сопоставляют с затратами на химические удобрения. Вопрос в том, сколько азота азотфиксирующие растения могут в действительности зафиксировать. В свою очередь, способность растений к азотфиксации позволит определить наиболее продуктивные культуры.

Количество азота, фиксируемого разными культурами, неодинаково и зависит от следующих факторов:

• Возраст растений. Зрелые растения (многолетние по сравнению с однолетними покровными культурами) более эффективны для азотфиксации.
• Продолжительность сезона. Чем дольше растут культуры, тем больше количество фиксируемого ими азота.
• Цель выращивания (сбор урожая, выпас скота, заделка в качестве сидератов). Скашивание или использование под пастбища снижает азотфиксирующие свойства растений. Наиболее продуктивными в отношении азотфиксации являются зернобобовые культуры.
• Общие условия для роста. Конкуренция с другими культурами, неблагоприятные погодные условия, снижение плодородия почвы, нерациональные меры борьбы с сорняками и вредителями снижают способность растений к азотфиксации.
• Остаточное количество азота – наличие азота в почве после выращивания культур в предыдущих сезонах или после внесения удобрений.
• Вид сельскохозяйственной культуры. Люцерна и клевер являются самыми продуктивными культурами по количеству фиксируемого азота.

В приведенной ниже таблице показан азотфиксирующий потенциал отдельных бобовых растений, от более высоких показателей к более низким.

Вид бобовых	Количество фиксируемого азота, кг N на га в год
Люцерна	465
Клевер красный	252
Горох голубиный	225
Бобы мунг	200
Фава	165
Горох полевой	111
Клевер белый	102
Арахис	100
Чечевица	52
Фасоль обыкновенная	50

Азотфиксация У Бактерий

Как подсказывает название, азотфиксирующие бактерии участвуют в процессе фиксации этого питательного элемента. К азотфиксирующим бактериям относятся виды Rhizobium (ранее Agrobacterium), Frankia, Azospirillum, Azoarcus, Herbaspirillum, Cyanobacteria, Rhodobacter, Klebsiella и т. д. Азотфиксирующие бактерии синтезируют уникальный фермент нитрогеназу, которая отвечает за фиксацию азота.

Механизм Азотфиксации У Бактерий

Азотфиксирующие бактерии преобразуют газообразный азот из воздуха в неорганические соединения. Роль бобовых в этом процессе неоспорима, но задача азотфиксации без сторонней помощи им не под силу. Фиксация азота бобовыми растениями происходит благодаря их симбиозу с азотфиксирующими бактериями. Симбиотическая азотфиксация характерна для бактерий вида Rhizobium, которые колонизируют корни бобовых растений. Однако, азотфиксация клубеньковых бактерий в симбиозе с бобовыми — не единственный вариант: также известны свободноживущие и ассоциативные азотфиксирующие организмы.

Важность Азотфиксации Для Растений

Бактерии обеспечивают растения жизненно важным питательным элементом, который те не могут получить из воздуха самостоятельно. Азотфиксирующие микроорганизмы поставляют сельскохозяйственным культурам ассимилируемый азот. Бактерии поглощают азот из воздуха в газообразном состоянии и выделяют его в почву, преимущественно в виде аммиака. Такой вариант является единственно подходящим для сельскохозяйственных культур, так как растения могут потреблять азот только из почвы и только в виде азотистых неорганических соединений, что объясняет важность фиксации азота.

Значение Азотфиксации У Бактерий Для Развития Культур

Азотфиксирующие бактерии обеспечивают растения готовым к поглощению азотом, который является необходимым элементом для образования молекул хлорофилла. Хлорофилл имеет решающее значение для фотосинтеза — для преобразования энергии солнечного света в химическую энергию. Простыми словами, хлорофилл обеспечивает питание для растений. Кроме того, азот необходим сельскохозяйственным культурам в составе аминокислот для образования белков, участвующих в обмене веществ и аккумуляции (накоплении) энергии. Недостаточная азотфиксация вызывает дефицит питания, вследствие которого растения желтеют, вытягиваются, вянут, медленно развиваются и в конечном итоге погибают.

Влияние Азотфиксации На Плодородие Почвы

Азотфиксирующие бактерии насыщают почву неорганическими азотсодержащими соединениями, которые являются необходимыми элементами питания сельскохозяйственных культур. Когда бактерии погибают, накопленный азот в их биомассе высвобождается в почву. Таким образом, азотфиксирующие микроорганизмы естественным образом повышают плодородие почвы, что снижает затраты фермеров на синтетические удобрения.

Азотфиксация У Бактерий И Круговорот Азота В Экосистемах

Азотфиксирующие бактерии участвуют в круговороте азота в экосистемах: они поглощают азот из воздуха и трансформируют его в приемлемую для растений форму (азотфиксация). Растения используют азот для своего развития (ассимиляция азота). В дальнейшем, когда растения и бактерии погибают, редуценты расщепляют азотистые соединения, в результате чего выделяется аммиак или аммоний (аммонификация). Нитрифицирующие бактерии трансформируют аммиак в нитраты (нитрификация), потребляемые растениями или денитрифицирующими бактериями. Последние преобразуют нитраты в свободный атмосферный азот, который снова поступает в воздух (денитрификация).

Несмотря на важность азота для сельскохозяйственных культур, избыточная азотфиксация все же вредна. По этой причине необходимо соблюдать оптимальный баланс фиксирующих и не фиксирующих азот растений при определении последовательности культур в севообороте.

Азотфиксация: Виды Бактерий По Типу Взаимодействия С Растениями

Различают несколько типов азотфиксирующих бактерий в зависимости от их сосуществования с сельскохозяйственными культурами. В основном, бактерии обитают либо на поверхности растения, либо внутри него (т. е. являются либо эндофитами, либо экзофитами). Так, азотфиксирующие бактерии делятся на симбиотические, ассоциативные и свободноживущие. Однако это не означает, что один и тот же тип бактерий относится либо к симбиотическому, либо свободноживущему типу. Следовательно, ризобактерии могут обитать и на растениях, и внутри них, и в ризосфере. В таблице ниже представлены виды азотфиксирующих бактерий и их основные характеристики.

Азотфиксирующие бактерии по типу взаимодействия с растениями

Характеристика	Симбиотические клубеньковые бактерии	Ассоциативные азотфиксирующие бактерии	Свободноживущие азотфиксирующие бактерии
Источник энергии	Симбиотические клубеньковые бактериивысокая степень	Ассоциативные азотфиксирующие бактериисредняя степень	Свободноживущие азотфиксирующие бактериисредняя степень
Противоокислительная (антиоксидантная) защита	Симбиотические клубеньковые бактериивысокая степень	Ассоциативные азотфиксирующие бактериисредняя степень	Свободноживущие азотфиксирующие бактериинизкая степень
Транспортация зафиксированного N	Симбиотические клубеньковые бактериивысокая степень	Ассоциативные азотфиксирующие бактериисредняя степень	Свободноживущие азотфиксирующие бактериинизкая степень
Примерное количество зафиксированного азота, кг N на га в год	Симбиотические клубеньковые бактерии50–465	Ассоциативные азотфиксирующие бактерии2–170	Свободноживущие азотфиксирующие бактерии1–80

Симбиотическая Азотфиксация

Симбиотические азотфиксирующие бактерии обитают на корнях растения-хозяина и образуют клубеньки, в которых накапливают атмосферный N2 и затем преобразуют его в аммиак. Культура-хозяин использует азот в таком виде для своего роста, а после отмирания растений клубеньки разрываются, и азот высвобождается в почву.

Однако, азотфиксирующие бактерии-симбионты оказывают такую услугу растениям не просто так. Поскольку любой симбиоз предполагает выгоду для обеих сторон, в свою очередь, бактерии питаются вырабатываемыми растениями углеводами (сахаром) и поглощают необходимый для своей жизнедеятельности углерод. Несмотря на то, что симбиотическая азотфиксация теоретически является инфицированием, она полезна и растениям, и бактериям. По этой причине такой тип взаимодействия иногда называется мутуализмом (взаимовыгодный симбиоз).

К наиболее распространенным азотфиксирующим бактериям относятся виды Rhizobium и Frankia.

Азотфиксация У Бактерий Rhizobium

Взаимодействие бобовых растений с азотфиксирующими бактериями Rhizobium является характерным примером азотфиксации. Кроме того, снабжение растений азотом – не единственное преимущество симбиоза растений с бактериями этого вида. Благодаря симбиозу с бактериями Rhizobium, бобовые культуры также получают доступ к другим питательным веществам и становятся более устойчивыми к болезням растений, нашествиям вредителей и абиотическим стрессам. Симбиотическая азотфиксация приносит пользу и фермерам: показатели фиксации азота составляют 50–465 кг N на га в год.

Как правило, азотфиксирующие бактерии Rhizobium сосуществуют в симбиозе с сельскохозяйственными культурами, но иногда встречаются особи без растения-хозяина. Такие свободноживущие бактерии также участвуют в азотфиксации: они синтезируют нитрогеназу и обеспечивают свою жизнедеятельность исключительно за счет поглощения N2 из воздуха.

Симбиотическая Азотфиксация У Бактерий Frankia

Как и у вида Rhizobium, азотфиксация у бактерий Frankia происходит в корневых клубеньках растений. Некоторые штаммы Frankia являются свободноживущими. Эти два вида различаются по растению-хозяину. Frankia колонизирует актиноризные растения (ольху, чернику, папоротник, авенс и др)., благодаря чему они могут расти даже в неплодородных почвах.

Симбиотическая азотфиксация повышает урожайность культур и плодородие почвы. Азотфиксирующие бактерии вида Frankia широко используется в агролесоводстве.

Ассоциативная Азотфиксация

Как правило, ассоциативный симбиоз характерен для злаковых культур и свободноживущих бактерий, которые прикрепляются к корням растения-хозяина. Способность к ассоциативной азотфиксации является отличительной чертой бактерий Azospirillum, Glucenobacter, Acetobacter, Herbaspirillum, Azoarcus. Данные виды бактерий находятся в тесном ассоциативном симбиозе с пшеницей, рисом, кукурузой, сахарным тростником, ячменем, сорго, сетарией, биотопливными культурами (пеннисетумом) и другими растениями.

В отличие от бобовых, клубеньковая азотфиксация для злаковых культур не характерна, но наличие азота в почве все же необходимо для их развития. В свою очередь, бактерии используют атмосферный азот для своих нужд и “делятся” им с растением-хозяином.

Большинство азотфиксирующих бактерий обитают на корнях, но некоторые агрессивные виды (например, Herbaspirillum) могут проникать в растение полностью. Эти микроорганизмы могут ускорять развитие сельскохозяйственных культур и повышать их урожайность, что особенно важно при возделывании обедненных почв.

Азотфиксация У Свободноживущих Бактерий

Свободноживущие азотфиксирующие бактерии также являются источником азота для сельскохозяйственных культур. В частности, производители риса вносят водные папоротники Azolla на свои поля в качестве сидератов, а Azolla служит средой обитания для Anabaena Azolla (тип цианобактерий), известных своими азотфиксирующими свойствами.

Цианобактерии могут существовать как в симбиозе, так и вне растения-хозяина, а благоприятной средой обитания для них являются влажные почвы и внутренние водоемы. Данный вид объединяет в себе два уникальных свойства: по классификации принадлежит к бактериям, а по внешнему виду напоминает водоросли. Цианобактерии содержат хлорофилл, а следовательно, являются фототрофами, как и растения. Однако в отличие от растений, цианобактерии способны к самостоятельной азотфиксации.

Как Обнаружить Низкое Содержание Азота На Платформе EOSDA Crop Monitoring?

Все вегетационные индексы в продукте EOSDA Crop Monitoring прямо или косвенно связаны с содержанием хлорофилла в сельскохозяйственных культурах. Содержание азота непосредственно влияет на количественные и качественные показатели содержания хлорофилла, отклонения в которых легко отслеживать на нашей платформе.

Хлорофилл не только важен в процессе фотосинтеза – именно этот пигмент придает растениям зеленый цвет. Благодаря такому отличительному свойству хлорофилла, можно оценить состояние культур. Яркий темно-зеленый цвет характерен для здоровых, богатым хлорофиллом растений. Пожелтение (хлороз) и бледно-зеленый цвет сигнализируют о дефиците хлорофилла и отклонениях в состоянии здоровья растений, причиной которых может быть недостаточная азотфиксация. Кроме того, содержание этого пигмента в молодых культурах выше, чем в зрелых.

Индекс ReCl чувствителен к содержанию хлорофилла, которое напрямую зависит от азотфиксации в почве. Если азота недостаточно, растения развиваются медленно и преждевременно желтеют, их листья становятся мелкими и бледными, а стебли тонкими, ветвление происходит слабо и т. д.

Концентрация азота также может снизиться после сильных дождей. Данное явление можно отследить по графику индекса ReCl на платформе EOSDA Crop Monitoring. Также, фермеры могут планировать полевые работы и предвидеть влияние метеоусловий на состояние посевов по прогнозам погоды до 14 дней. Индекс ReCl показателен в период активного развития растений и не рекомендуется к использованию во время сбора урожая. Чтобы получить более точную картину посевов на поле, используйте индекс ReCl вместе с другими вегетационными индексами, представленными в приложении EOSDA Crop Monitoring — NDVI, MSAVI и NDRE.

По этой причине важно проводить анализ почвы, который позволит определить точное содержание азота в поле и поддерживать его оптимальные концентрации. При азотфиксации следует учитывать содержание азота в почве на данный момент и все запланированные мероприятия по фертигации. Оптимальные концентрации азота для отдельных видов культур неодинаковы, поэтому и необходимое для восполнения количество также будет разным.

Преимущества Биологической Азотфиксации

В интенсивном земледелии азотфиксация достигается путем внесения большого количества синтетических удобрений, что наносит вред окружающей среде. Биологическая азотфиксация, напротив, приносит пользу фермерам и природе. Данная практика становится возможной благодаря эффективному симбиозу азотфиксирующих растений и определенных микроорганизмов, что активно используется в органическом земледелии. Азотфиксирующие культуры требуют сравнительно небольших затрат при выращивании, но при этом являются важным источником азота, помимо остальных вышеперечисленных преимуществ.

В случае выращивания не бобовых культур, эффективным решением является внесение азотфиксирующих бактериальных инокулянтов, т. е. биопрепаратов, содержащих живые культуры бактерий. Такой метод азотфиксации позволяет фермерам достичь результата без применения синтетических средств. Более того, эффективность деятельности микроорганизмов не ограничивается азотфиксацией – азотфиксирующие бактерии также улучшают качество почвы, в том числе способствуют выведению тяжелых металлов.

По результатам исследований, эффективность применения симбиотических азотфиксирующих бактерий на порядок выше по сравнению со свободноживущими. Бактерии в симбиозе поставляют питательные вещества растению-хозяину непосредственно, и это снижает его конкуренцию с другими потребляющими азот организмами. В этом отношении внутриклеточные микроорганизмы (например, Herbaspirillum или Azoarcus) являются наиболее продуктивными фиксаторами азота.

Надлежащий мониторинг содержания азота в почве с последующей корректирующей азотфиксацией – это ключ к успешному управлению сельскохозяйственным предприятием. Платформа EOSDA Crop Monitoring – ваш надежный онлайн-партнер, который готов отслеживать ситуацию на полях 24/7.