Азотфіксація За Допомогою Рослин Та Бактерій

Що Таке Азотфіксація?

Азотфіксація — це трансформація слабореактивного атмосферного N2 у високо реактивні компоненти (нітрати, нітрити або амоній). Завдяки цьому забезпечується розвиток рослин, тому що вони легко засвоюють лише високореактивні форми N. Дефіцит азоту, навпаки, уповільнює зростання та перешкоджає здоровому розвитку культур. Близько 90% природної азотфіксації відбувається завдяки біоті, а саме ґрунтовим мікроорганізмам. Абіотичними природними індукторами цього процесу є блискавка та ультрафіолетові промені. Також N фіксують промисловим способом або за допомогою електроустаткування.

Азотфіксація За Допомогою Рослин

Вирощування азотфіксуючих культур — безпечний для довкілля спосіб забезпечити посіви готовим до засвоєння N. До того ж використання їх у сівозміні дозволяє накопичити об’єм елементу для наступного сезону. Також азотфіксуючі рослини активно використовуються у суміщенні культур.

Переваги Використання Покривних Культур Для Азотфіксації

Здатність бобових до азотфіксації широко застосовується в сільському господарстві. Водночас вирощувати їх можна не тільки як основну, але й покривну культуру. У цьому разі вони:

• допомагають фіксувати азот;
• запобігають ерозії ґрунту (зокрема завдяки сильній кореневій системі);
• підвищують родючість ґрунту (коли використовуються як сидерати);
• утримують вологу в ґрунті;
• сприяють боротьбі з бур’янами (завдяки рослинних решткам);
• служать їжею для птахів та великої рогатої худоби;
• залучають запилювачів в період цвітіння сільськогосподарських культур.

Найбільш Ефективні Азотфіксуючі Покривні Культури

Азотфіксуючі властивості різних сортів конюшини, бобів та вики відомі фермерам у всьому світі.

Конюшину для азотфіксації застосовують навесні або восени. Водночас вона може переносити м’які зими, але гине від морозів. Нові покращені сорти білої конюшини, виведені вченими Техаського університету A&M, мають підвищену стійкість до іржі та посухи.
Сорти: біла, червона, малинова.

Вика є морозостійкою культурою, особливо віка волохата. Саме тому її використовують для азотфіксації взимку. Сіяти цей сорт слід на початку осені, щоб культура встигла вкоренитися до перших морозів.
Сорти: волохата, американська, лісова, мишачий горошок.

Боби можна використовувати для азотфіксації влітку. Водночас процес не залежить від того, чи вирощуються вони як покривні культури або для подальшого вживання в їжу. Вігна китайська (або коров’ячий горох) потребує тепла, тому її сіють, коли температура ґрунту досягає 15°С.
Сорти: фава (також фаба); люцерна зелена (також французька), польова, солодка; бігунок; арахіс; соя; кремові, чорноокі або пурпурові боби (квасоля); люпин; сочевиця; вигна; нут.

Особливості Азотфіксації За Допомогою Бобових Культур

Рентабельність використання для азотфіксації бобових культур вище, ніж внесення хімічних добрив, ціни на які постійно ростуть, особливо протягом останніх років ^{Wee Chian Koh, John Baffes. Fertilizer prices to rise moderately in 2021. blogs.worldbank.org}. Водночас їхня продуктивність залежить від наступних факторів ^{Dennis Hancock. Quantity of Nitrogen Fixed. College of Agricultural & Environmental Sciences. University of Georgia.}:

• Вік. Зрілі рослини, зокрема багаторічні покривні культури, найбільш ефективні.
• Тривалість сезону. Довший період зростання забезпечує кращий результат.
• Мета вирощування (збирання врожаю, випасання худоби, використання як сидератів). Скошування та випас худоби знижують азотфіксуючі властивості рослин.
• Загальні умови зростання. Конкуренція з іншими рослинами, несприятливі погодні умови, зниження родючості ґрунту, наявність бур’янів та шкідників знижують здатність рослин до азотфіксації.
• Залишкова кількість азоту. На продуктивність впливає вміст елементу, який залишився після вирощування культур у попередніх сезонах або після внесення добрив.
• Вид сільськогосподарської культури. Найпродуктивнішим варіантом є вирощування люцерни та конюшини.

У наведеній нижче таблиці вказано азотфіксуючий потенціал окремих бобових рослин.

Азотфіксація За Допомогою Бактерій

До азотфіксуючих бактерій належать Rhizobium (раніше Agrobacterium), Frankia, Azospirillum, Azoarcus, Herbaspirillum, Cyanobacteria, Rhodobacter, Klebsiella тощо. Вони синтезують унікальний фермент нітрогеназу, який відповідає саме за фіксацію азоту.

Як Саме Бактерії Фіксують Азот?

Бактерії перетворюють газоподібний азот з повітря на неорганічні сполуки. Водночас для фіксування N їм потрібна допомога. Один з варіантів — взаємодія з бобовими рослинами. Така симбіотична азотфіксація характерна для бульбочкових бактерій Rhizobium, які колонізують коріння бобових культур. Також бактерії можуть взаємодіяти з вільноживучими та асоціативними азотфіксуючими організмами.

Важливість Азотфіксації Бактеріями Для Рослин

Бактерії забезпечують рослини життєво важливим поживним елементом, який вони не можуть отримати самостійно. Азотфіксуючі мікроорганізми постачають сільськогосподарським культурам асимільований азот. Вони поглинають його з повітря в газоподібному стані та виділяють його у ґрунті, переважно як аміак. Оскільки рослини можуть споживати N тільки з ґрунту та лише як азотисті неорганічні сполуки, така фіксація атмосферного азоту вкрай важлива.

Значення Азотфіксуючих Бактерій Для Розвитку Культур

Азотфіксуючі мікроорганізми забезпечують рослини готовим до поглинання N, який є необхідним для утворення молекул хлорофілу. Останній має вирішальне значення для фотосинтезу, тобто для перетворення сонячної енергії в хімічну. Отже, він забезпечує харчування рослин. До того ж азот потрібний сільськогосподарським культурам у складі амінокислот для утворення білків, що беруть участь в обміні речовин та акумуляції (накопиченні) енергії. Недостатня азотфіксація викликає дефіцит харчування, внаслідок якого рослини жовтіють, витягуються, в’януть, повільно розвиваються та зрештою гинуть.

Вплив Азотфіксуючих Бактерій На Родючість Ґрунту

Азотфіксуючі бактерії насичують ґрунт неорганічними азотовмісними сполуками, необхідними елементами живлення сільськогосподарських культур. Коли мікроорганізми гинуть, накопичений азот вивільняється з їхньої біомаси у ґрунт. Отже, ці бактерії підвищують родючість ґрунту, завдяки чому знижуються витрати фермерів на синтетичні добрива.

Роль Азотфіксуючих Бактерій У Кругообігу Азоту В Екосистемах

Азотфіксуючі бактерії беруть участь у кругообігу N в екосистемах: вони поглинають його з повітря та трансформують в прийнятну для рослин форму (азотфіксація). Культури використовують N для розвитку (асиміляція азоту). Надалі, коли рослини та бактерії гинуть, редуценти розщеплюють азотисті сполуки, внаслідок чого виділяється аміак або амоній (амоніфікація). Нітрифікуючі бактерії трансформують аміак у нітрати (нітрифікація), що споживаються рослинами та денітрифікуючими бактеріями. Останні перетворюють нітрати у вільний атмосферний азот, який знову надходить у повітря (денітрифікація).

Незважаючи на важливість N для сільськогосподарських культур, надмірна азотфіксація шкодить їм. Через це необхідно збалансовувати протягом ротації сівозміни рослини, які фіксують та не фіксують N.

Типи Азотфіксуючих Бактерій За Типом Взаємодії З Рослинами

Відповідно до особливостей співіснування з сільськогосподарськими культурами розрізняють три типи азотфіксуючих бактерій: симбіотичні, асоціативні та вільноживучі. Водночас незалежно від типу вони можуть мешкати на поверхні рослини або всередині неї (екзофіти та ендофіти відповідно). Наприклад, так можуть жити навіть ризобактерії, які зазвичай колонізують ризосферу. У таблиці нижче представлені види здатних до азотфіксації бактерій та його основні характеристики.

Симбіотична Азотфіксація

Симбіотичні азотфіксуючі бактерії живуть на коренях рослини-господаря та утворюють бульби. В них вони накопичують атмосферний N2, який потім перетворюють на аміак. Рослина-господар використовує його для зростання, а після відмирання рослин бульбашки розриваються, і азот вивільняється у ґрунт.

Водночас бактерії харчуються вуглеводами (цукром), які виробляють рослини, та поглинають необхідний для життєдіяльності вуглець. Тож, хоча симбіотична фіксація азоту бульбочковими бактеріями теоретично є інфікуванням, вона корисна для обох сторін. Саме тому такий тип взаємодії іноді називають мутуалізмом (взаємовигідний симбіоз).

До найпоширеніших симбіотичних азотфіксуючих бактерій належать Rhizobium та Frankia.

Азотфіксація Бактеріями Rhizobium

Симбіотична фіксація азоту в бобових рослин за допомогою бактерій Rhizobium є характерним прикладом фіксування N. До того це не єдина перевага такої взаємодії. Так рослини отримують доступ до інших поживних речовин та стають стійкішими до хвороб, шкідників та абіотичних стресів. Симбіотична азотфіксація корисна і для фермерів, тому що завдяки цьому річні обсяги N становлять 50–465 кг/га.

Хоча зазвичай бактерії Rhizobium співіснують у симбіозі із сільськогосподарськими культурами, іноді зустрічаються особини без рослини-господаря. Такі вільноживучі мікроорганізми також беруть участь у азотфіксації ^{Dreyfus, Bernard & Elmerich, C & Dommergues, Y. (1983). Free-Living Rhizobium Strain Able To Grow on N2 as the Sole Nitrogen Source. Applied and environmental microbiology. 45. 711-3. 10.1128/AEM.45.2.711-713.1983.}, тому що синтезують нітрогеназу та підтримують своє життя виключно за рахунок поглинання N2 з повітря.

Азотфіксація Бактеріями Frankia

Бактерії Frankia фіксують N у кореневих бульбах рослин, хоча деякі штами Frankia є вільноживучими ^{Anita Sellstedt, Kerstin H. Richau, Aspects of nitrogen-fixing Actinobacteria, in particular free-living and symbiotic Frankia, FEMS Microbiology Letters, Volume 342, Issue 2, May 2013, Pages 179–186, https://doi.org/10.1111/1574-6968.12116}.На відміну від Rhizobium цей рід колонізує актинорізні рослини (вільху, чорницю, папороть тощо), завдяки чому вони ростуть навіть у неродючих ґрунтах. Окрім сільського господарства азотфіксуючі бактерії Frankia широко використовуються у агролісівництві.

Асоціативна Азотфіксація

Асоціативна фіксація азоту характерна для злакових культур та вільноживучих бактерій, які прикріплюються до коренів рослини-господаря. Здатність до асоціативної азотфіксації є характерною для бактерій Azospirillum, Glucenobacter, Acetobacter, Herbaspirillum, Azoarcus. Вони взаємодіють з пшеницею, рисом, кукурудзою, цукровою тростиною, ячменем, сорго, мишієм, біопаливними культурами (пенісетумом) та іншими рослинами.

На відміну від бобових, для злакових культур бульбочкова азотфіксація не характерна, але наявність N в ґрунті все ж таки необхідна для їхнього розвитку. Зі свого боку бактерії використовують атмосферний азот для своїх потреб та «віддають» його рослині-господарю.

Більшість бактерій, здатних до азотфіксації, живуть на коренях, але деякі агресивні види (наприклад Herbaspirillum) здатні проникати в рослину повністю ^{Anne Van Dommelen, Jos Vanderleyden, Chapter 12 - Associative Nitrogen Fixation. 2007. Pages 179-192. ISBN 9780444528575. https://doi.org/10.1016/B978-044452857-5.50013-8.}. Ці мікроорганізми можуть прискорювати розвиток сільськогосподарських культур та підвищувати їхню врожайність, що особливо корисно при обробітку збіднених ґрунтів.

Азотфіксація Вільноживучими Бактеріями

Вільноживучі мікроорганізми також приймають участь у азотфіксації. Наприклад, виробники рису використовують як сидерати водні папороті Azolla, на яких живуть азотфіксуючі ціанобактерії Anabaena Azolla.

Ці мікроорганізми можуть існувати як у симбіозі, так і окремо від рослини-господаря. Найбільш сприятливе середовище для них — вологі ґрунти та внутрішні водойми. Належачи за класифікацією до бактерій, на вигляд ціанобактерії нагадують водорості. Вони містять хлорофіл, а отже є фототрофами, як і рослини. Однак, на відміну від останніх, ціанобактерії здатні до самостійної азотфіксації.

Як EOSDA Crop Monitoring Допомагає Виявити Потребу Культур У Азотфіксації

Усі вегетаційні індекси платформи EOSDA Crop Monitoring безпосередньо чи опосередковано пов’язані з аналізом вмісту хлорофілу в сільськогосподарських культурах. Азот теж впливає на цей показник, тому рівень азотфіксації також легко відстежувати за допомогою платформи.

Хлорофіл важливий не тільки для фотосинтезу. Цей пігмент надає рослинам зеленого кольору, завдяки чому можна оцінити загальний стан культур. Яскравий темно-зелений колір характерний для здорових рослин з високим вмістом хлорофілу. Пожовтіння (хлороз) та блідо-зелений колір сигналізують про дефіцит пігменту та відхилення в стані здоров’я рослин. Причиною цього може бути недостатня азотфіксація. Водночас треба враховувати, що вміст пігменту в молодих культурах вище, ніж у зрілих.

Для аналізу впливу азотфіксації на кількість хлорофілу в рослинах підходить індекс ReCl. При дефіциту N культури розвиваються повільно та передчасно жовтіють, їхнє листя стає дрібним і блідим, а стебла тонкими.

Графік індексу хлорофілу також допомагає оцінити зниження концентрації азоту внаслідок сильних дощів. До того ж фермери можуть використовувати прогнози погоди на 14 днів, щоб планувати польові роботи та передбачати вплив метеоумов на стан посівів. Водночас ReCl ефективний у період активного розвитку рослин та не підходить для аналізу під час збирання врожаю. Щоб отримати повну картину стану посівів та рівню азотфіксації, використовуйте ReCl разом з іншими вегетаційними індексами EOSDA Crop Monitoring — NDVI, MSAVI та NDRE.

Отже, аналіз ґрунту дозволяє визначати точний вміст N та підтримувати його оптимальну концентрацію. Водночас в процесі азотфіксації треба враховувати кількість елементу в ґрунті, актуальну та оптимальну для конкретної культури. Також слід аналізувати потенційні зміни концентрації внаслідок фертигації.

Переваги Біологічної Фіксації Азоту

В інтенсивному землеробстві для фіксації N вноситься велика кількість синтетичних добрив, що шкодить довкіллю. Біологічна азотфіксація, яка активно використовується в органічному землеробстві, навпаки, корисна. До того ж азотфіксуючі покривні культури не вимагають великих витрат.

При вирощуванні небобових культур ефективним рішенням є внесення азотфіксуючих бактеріальних інокулянтів, тобто біопрепаратів, що містять живі культури корисних бактерій. Такий метод азотфіксації дозволяє фермерам досягати результатів, не застосовуючи синтетичні засоби. До того ж мікроорганізми покращують стан ґрунту, зокрема допомагають виводити важкі метали ^{Jing, Yan-de et al. “Role of soil rhizobacteria in phytoremediation of heavy metal contaminated soils.” Journal of Zhejiang University. Science. B vol. 8,3 (2007): 192-207. doi:10.1631/jzus.2007.B0192}.

За результатами досліджень симбіотичні азотфіксуючі бактерії більш ефективні, ніж вільноживучі. Завдяки симбіозу вони постачають поживні речовини безпосередньо рослині-господарю, тож допомагають їй конкурувати з іншими організмами, що споживають N. Найбільш продуктивними фіксаторами елементу є внутрішньоклітинні мікроорганізми (наприклад Herbaspirillum або Azoarcus).

Належний моніторинг вмісту азоту у ґрунті з подальшою контрольованою азотфіксацією — ключ до вдалого управління сільськогосподарським підприємством. Завдяки платформі EOSDA Crop Monitoring ви зможете дистанційно відстежувати ситуацію на полях 24/7 та своєчасно приймати необхідні рішення.